生长和发育这两个词的意思有什么区别?
关于生长、分化与发育几个概念的含义
发育现象很早就引起人们的注意,但由于其过程复杂,较难理解其实质和机理,因此,长期以来在这方面研究进展缓慢,基本上较多地停留在对形态变化的描述上。本世纪初由于实验技术的进步,加深了对发育现象的认识,目前发育已成为生物科学研究的中心之一,吸引了众多生物学家的关注[1]。但对发育的基本概念却依然比较模糊,在众多不同的教科书及学术论文中,有种种不同甚至相互矛盾的解释,主要表现在发育、生长和分化三者的区别与联系上[2]。
生长、分化和发育都是随着时间和空间的变化而发展的生物学过程。生长英文为growth,是一个普通词汇,它的原意很广,主要指生长和发展的过程,也指体积、重量和能力增加的程度[3]。分化译自differentiation,是比较固定的生物学术语,指在发育过程中细胞、组织和器官等在结构和功能方面的变化[3]。发育译自development,也是一个普通词汇。development来自develop,含义较广泛,但在指自然过程时,有发展(更大、更充实、更完善)和进化之意[3]。
中文发育一词,源于《礼*中庸》“大哉圣人之道,洋洋忽发育万物,峻极于天”一语,意思是“道生万物”,这里的发育明显有发生发展的意思。《辞源》中还对发育作了解释:“今即指人自出生至长成的过程”[4],其意显然过于狭窄。而《辞海》则认为发育是生物体生活史中构造和功能从简单到复杂的变化过程。在高等动植物中,一般指达到性功能成熟时为止[5]。
科学术语的界定,首先应尽可能严格确切,切忌含混,其次要能符合极大多数事实。当然科学在发展,有些术语的概念也在发展,所以不能过于绝对。吴相钰[6]与曹宗巽[7]在他们的著作中认为新器官的形成和分化都是生长,这是一种含混的说法。生长与发育两个术语的界限不清还可见于其他一些流行的教科书中[8]。
早些时候前苏联学派认为生长是量变,发育是质变,用哲学概念来划定科学术语,将问题抽象化。自然科学与作为指导科学的哲学不同,这无助于对科学问题的探讨。周郑、陆德裕也将生长与发育两者并列起来[9]。
张学明[2]在综合大量文献后,认为分化是受精卵转变为胚的过程和由生长点细胞转变为叶原基、花原基的过程。这种观点也不一定经得起推敲:难道胚、叶原基、花原基形成后都不再有分化?在前苏联学派的影响下,张学明认为发育是整体的内在质变,分化是局部的质变[2]。根据这一看法,那什么是外在质变?整体质变与局部质变的关系又是什么?对问题的实质依然没有说清楚。
我们基本坚持早先我们关于发育、生长和分化的认识[10]。即发育具有广泛的含义,生物界的一切发生与发展都属于发育[3]。它可以包括个体与生物界的变化发展两个方面,但后者以基因组的变化为基础,有一定的随机性;而前者的基因组基本不变,是受基因组控制的有程序的发展[11]。这种程序过去认为是不能打乱的,但现在证明,在一定条件下,程序可以颠倒。例如:花粉粒可以形成单倍体植株;不经受精体细胞可诱导产生胚等。为了明确在生物科学中的应用,我们认为应将生物发生发展的两个方面加以区别:发育只指个体的变化发展;生物界的变化发展称为进化(evolution)或称系统发育(phylogeny),更确切地说,系统发育是有机体的进化史[12]。这样看来,发育与个体发育(ontogeny)的概念极为相似,个体发育最初是胚胎学的名词,指有机体从孕期到成年期的发生与发展[12]。张学明强调发育的整体性只适合于个体发育一词,而发育则更为广泛,包括生长与分化两个过程都可称为发育,例如叶的发育和花的发育等。有些学者强调,发育是有组织化(organization)的函数(function)。从一个受精卵如何创建为巨大的红树,以及蓝藻异形胞定距离地间隔分布,都是随时间与空间有控制地组织化的[13],这就强调了发育中的关键问题。有组织化是生物的重要特征。有机体(organism)一词可能是从有组织化一词演变产生的。但是发育过程中也常包括衰老与死亡。由于熵的增加,生物体常趋向于非组织化,即便是整个个体处于兴旺发育之中,仍存在着局部细胞、组织甚至器官(如落叶)的衰老死亡。
生长和分化是发育的组成部分。生长应用于生物专业时,应根据韦氏辞典中的第二义定为有代谢活性的原生质数量的增加,是伴随着细胞数量和体积两者增加而增加的[12]。有人强调生长只是原生质的增加,这在度量上相当困难,不一定切合实际。
生长基本上是不可逆的,尽管有负生长(negative growth)的存在[10],也不是一种可逆的过程。但是细胞内水分的增减、贮藏物质的增减、原生质代谢与合成,都影响生长并造成一定程度的可逆现象。
有人认为生长是量变,但由于细胞质内各成分的定位分布、细胞分裂方向的不同以及缺乏保证细胞质均等分配的机制[10]等因素,生长不可能完全是量变。
关于分化的概念,我们认为Guralnik(1972)的定义是比较概括和全面的。这里应该补充的是,除有细胞、组织和器官不同水平的分化外,尚有整体水平的分化。在自然界常见到这样的现象,即在不同生态环境条件下,同种生物个体之间是有差异的,如紫菜与壳斑藻曾经被认为是两种植物,实际上它们是在不同温度条件下而形成的同种植物。此外高等植物孢子体与配子体的差异也可看作是个体水平的分化。还有冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallinum)在甜土或盐土两种条件下生长的植株,其形态与生理都有比较大的差异[14]。个体水平的分化与进化不同,是建立在基因组不变的基础上的,而且与一般的细胞分化相同,是可逆的。而进化过程中所发生的个体差异是基因组改变所致,并且基本上是不可逆的。
无论是发育还是生长与分化都是生物学过程,都受时、空的限制,都是基因组编制好的程序在外界条件影响下的表达。尤其是细胞的分化,一般要经过感受态(competence)、响应(commitment)与决定(determination)等过程。目前对这三个术语的界定也不甚清楚。我们认为感受态是细胞处于能接受内、外信号的状态。如果感受态细胞接受信号,就处于响应状态。进入响应后,细胞开始新的生化途径,这就是决定。决定的程度有深有浅,表现在进行决定的难易上。在决定的基础上,细胞一旦表现出可见的变化,就是分化[14]。
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